Abstract
Background: The genetic parameters are necessary in order to formulate optimal
genetic improvement programs. Objective.
To determine the genetic
parameters for growth traits in animals subjected to performance tests (PT) of
the Santa Gertrudis breed.
Methods: A database made up
of 4,607 records of animals belonged to three genetic enterprises between years
1981-2016. The traits studied were: birth weight (BW), weaning weight (WW),
final weight in the adjusted to 540 days of age (FWA), mean daily gain (ADG)
and weight for age (WA). The groups of contemporaries were made up of the
combination of herd, year and season of birth (four-month period), with no less
than 3 animals. Variance and covariance components and genetic parameters were
estimated using the restricted maximum likelihood (REML) procedure and the
derivative-free algorithm using the MTDFREML software.
Results: Heritabilities were: 0,08
± 0,02; 0,18 ± 0,02; 0,28 ± 0,07; 0,05 ± 0,02 y 0,26 ± 0,07 for BW, WW, FWA,
ADG y WA, respectively. The
genetic correlations were all positive with the exception between BW and ADG
(-0.11) and ranged between 0.10 (BW and PPE) and 0.98 (WW and FWA; FWA and
ADG). The phenotypic correlations were lower than the genetic ones.
Conclusions: The FWA
in (PT) which is the main selection criterion, shows the highest heritability
and has positive genetic correlations with the other traits, so the simultaneous
improvement of all should be expected. FWA, ADG and WA are determined by the
same additive genes.
Keywords: heretabilities, performance test,
Santa Gertrudis breed (Source: DeCS)
INTRODUCCIÓN
Para formular programas de mejoramiento genético óptimos y evaluar el
progreso genético de programas en marcha, es necesario estimar los parámetros
genéticos teniendo en cuenta que estos son específicos para cada población
(Palacios-Espinosa et al., 2010). Las
estimaciones de los parámetros genéticos deben ser siempre actualizadas, debido
a los cambios ocurridos en la población donde los mismos fueron estimados.
En nuestro país, la raza Santa Gertrudis fue importada a finales de 1935
por el norteamericano E.J. Baker, entonces propietario de la Isla de Turiguanó.
Primeramente, se importaron 35 machos jóvenes y posteriormente 12 toretes del
King Ranch. Después de varios años de cruzamientos absorbentes con el ganado
Cebú mestizo y Red Polled existentes en la isla, en diciembre de 1947 se
reconoce la Santa Gertrudis en Cuba como raza pura. En 1955 se inscribe la
primera hembra en los Libros de Registro Genealógico de la raza en Cuba. En la actualidad se encuentra
presente en varias provincias del país, pero los rebaños más importantes están
en Ciego de Ávila (Turiguanó), Santiago de Cuba (Vallina) y Pinar del Río
(Camilo Cienfuegos), por ese orden.
Esta raza no ha sido de las más estudiadas en el país ni en el mundo, no
obstante, los primeros resultados de parámetros genéticos en Cuba se remontan a
1974 que fueron actualizados
posteriormente por Iglesias et al.
(2009), Morales et al. (2012) y
Morales et al. (2013).
La raza Santa Gertrudis fue empleada en proyectos
de cruzamientos para la formación de nuevas razas como el Caribe de Cuba con
una proporción de genes de 5/8 Holstein, 3/8 Santa Gertrudis, la que mostró
resultados positivos con buena adaptabilidad a nuestras condiciones (López y Ribas, 1993). Por tal motivo el objetivo del
presente trabajo fue determinar los parámetros genéticos para rasgos de
crecimiento en animales sometidos a pruebas de comportamiento de la raza Santa
Gertrudis.
MATERIALES Y MÉTODOS
Para la realización de este
estudio se empleó la base de datos histórica que se utiliza para la estimación
de los valores genéticos y tendencias genéticas para los programas de
mejoramiento genético, integrada por 4 607 registros de animales sometidos a
prueba de comportamiento que se correspondieron con 3 531 pedigris, hijos de
286 sementales y 2 463 madres. Las pruebas se desarrollaron entre los años
1981-2016. Los animales pertenecían a las Empresas de Turiguanó (Ciego de
Ávila), Camilo Cienfuegos (Pinar del Río) y Vallina (Santiago de Cuba).
Los rasgos estudiados fueron:
peso al nacer (PN), peso al destete (PD), peso final en la prueba de
comportamiento ajustado a 540 días de edad (PFA), ganancia media diaria (GMD) y
peso por edad (PPE) en la prueba. Los grupos de contemporáneos se conformaron a
partir de la combinación rebaño, año y época de nacimiento (cuatrimestre), cada
uno con no menos de 3 animales.
La GMD de peso (g.día-1)
al final de la prueba se calculó como:
%202021.%20Componentes%20de%20(co)varianza%20y%20parámetros%20genéticos_archivos/image005.png)
Donde:
PF: peso final; PI: peso inicial de la prueba; DP: días en prueba
A su vez el peso por edad
(g.día-1) se calculó:
%202021.%20Componentes%20de%20(co)varianza%20y%20parámetros%20genéticos_archivos/image007.png)
Donde EF es la edad al finalizar la prueba.
El peso ajustado a 540 días de edad se hizo de conformidad con la
siguiente formula:
%202021.%20Componentes%20de%20(co)varianza%20y%20parámetros%20genéticos_archivos/image009.png)
Donde:
PA=peso registrado al año
P18=peso registrado a los 18 meses
IPA-P18=intervalo en días desde la fecha en que se registró el peso al
año hasta la fecha que se registra el peso a los 18 meses
Los terneros incluidos en la prueba
de comportamiento se pesaron individualmente en una báscula de 1 000 kg al inicio de la
misma, que ocurre aproximadamente entre los 10 y 15 días después del destete,
debiendo recibir pesajes mensuales hasta el final de la prueba, alrededor de
los 18 meses de edad.
Los datos fueron analizados
mediante el programa MTDFREML (Boldman et
al., 1995).
Para estimar los componentes de varianza y parámetros genéticos se empleó
primero un modelo animal unicarácter y posteriormente multicarácter que en
ambos casos incluyeron como efectos fijos el grupo contemporáneo
(rebaño-año-cuatrimestre de nacimiento), y como efectos aleatorios se
consideraron los efectos genéticos aditivos directos y el error residual. El
modelo estadístico a utilizar escrito en forma matricial fue el siguiente:
Para el unicarácter:
y = Xb + Za + e
Donde: y = vector del rasgo
bajo estudio
X y Z= matrices de
incidencia
b= vector de efectos fijos
(niveles de grupos contemporáneos)
a=vector de efectos
aleatorios del animal
e = vector de
residuos
Posteriormente se utilizó un modelo multicarácter, incluyendo los
caracteres por pares:
Rasgo 1 y1= X 1b1
+ Z 1a 1 + e1
Rasgo 2 y2= X2b2
+ Z2a2 + e2
En notación matricial
quedaría como:
%202021.%20Componentes%20de%20(co)varianza%20y%20parámetros%20genéticos_archivos/image011.png)
= %202021.%20Componentes%20de%20(co)varianza%20y%20parámetros%20genéticos_archivos/image013.png)
%202021.%20Componentes%20de%20(co)varianza%20y%20parámetros%20genéticos_archivos/image015.png)
+ %202021.%20Componentes%20de%20(co)varianza%20y%20parámetros%20genéticos_archivos/image017.png)
%202021.%20Componentes%20de%20(co)varianza%20y%20parámetros%20genéticos_archivos/image019.png)
+ %202021.%20Componentes%20de%20(co)varianza%20y%20parámetros%20genéticos_archivos/image021.png)
Donde: yi = vector de las observaciones para el i-ésimo rasgo.
bi
= vector de los efectos fijos para el i-ésimo
rasgo.
ai = vector de los efectos aleatorios del
animal para el i-ésimo rasgo.
ei = vector de los efectos residuales
aleatorios para el i-ésimo rasgo.
Xi y Zi
son matrices de diseño que relacionan los datos con los efectos fijos y los
animales, respectivamente.
En todos los casos se
estimaron los componentes de varianza y covarianza, así como los parámetros
genéticos, heredabilidad (h2 ) y correlaciones genéticas para el
multicarácter. Los componentes de varianza y covarianza y los parámetros
genéticos fueron estimados usando el procedimiento de máxima verosimilitud
restringida (REML) y el algoritmo libre de derivadas usando el software
MTDFREML (Boldman et al. 1995).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los
resultados generales para los rasgos se muestran en la tabla 1. Con la
excepción del peso al nacer (PN), que tiene sus límites biológicos, todos los
demás presentaron altos coeficientes de variación, principalmente la GMD lo que
indica las diferencias existentes no solo dentro de una empresa, sino también
entre ellas.
El
PN de 32,75 kg es similar al encontrado por Kebede y Komlosi (2015) en
Simmental húngaro (32,9 kg) pero superior al reportado por Ossa, Suárez y Pérez
(2007) en ganado Romosinuano (30,65 kg). En sistemas de doble propósito en
Venezuela, Salamanca, Quintero y Benítez (2011) reportaron 28,92 kg. mientras
que Garay et. al. (2014) en un rebaño
multirracial en Colombia reportaron 30,4 kg.
Tabla
1. Estadígrafos generales para los rasgos estudiados.
|
Rasgos
|
Media
|
DS
|
CV
(%)
|
|
Peso al nacer (kg)
|
32,75
|
3,26
|
9,96
|
|
Peso al destete
(kg)
|
179,13
|
39,16
|
21,86
|
|
Peso final en
prueba de comportamiento (kg)
|
330,87
|
58,03
|
17,54
|
|
Ganancia media
diaria en prueba (g.día-1)
|
450,28
|
192,98
|
42,86
|
|
Peso por edad en
prueba (g.día-1)
|
558,76
|
140,50
|
25,14
|
El
PD de 179,13 kg resultó superior a los valores reportados por Morales et al. (2012) y Morales (2013) en esta
propia raza en Cuba. Resultados superiores se encontraron en Australia por Bradfield,
Graser y Johnston (1997), además Hernández-Hernández et al. (2015); Cárdenas, Kú y Magaña (2015) indicaron pesos al
destete en ganado Brahman de 188,0 y 166,0 kg, respectivamente; en un rango
alrededor de los encontrados en este trabajo. Domínguez-Viveros et al. (2013) en ganado Tropicarne en
México con una media de 183,2 kg. Mientras que, Montes, Vergara y Barragán
(2011) informaron pesos superiores a los reportados en ganado Brahman (238,5
kg).
La media
para la GMD 450,28 g.día-1 coincide con el rango descrito por
Mascioli et al. (2000) de 344 a 576 g
para este caracter. Nuestros resultados fueron superiores a los 356 g reportado
por Alencar, Oliveira y Barbosa (2000), para la raza Canchim en Brasil en
condiciones de pastoreo y valores similares fueron encontrados en ganado Cebú
por González (2009) con 468 g. y Morales (2013) en la raza Santa Gertrudis.
Con
relación a los demás rasgos estudiados tenemos que el PPE (558,76 g.día de edad-1)
fue inferior a los encontrados en Cuba por Ceró (2007) en la raza Chacuba de
659 g.día-1, así como González (2009) en ganado Cebú con 583 g.día-1
y Morales (2013) de 613,80 g.día-1; denotando en cierta medida
un empeoramiento en el comportamiento de las pruebas.
El PF
(330,87 kg) por su parte presentó un valor medio inferior al encontrado en
ganado Cebú cubano por Villavicencio et
al. (2007), de 343,3 kg. y similar al reportado por Trujillo et al. (2011) de 326,5 kg en Cebú Cubano
y Morales (2013) de Santa Gertrudis.
Los
resultados obtenidos del análisis genético para los análisis unicarácter se
presentan en la tabla 2. Cuando se hicieron las estimaciones de las
heredabilidades todas fueron bajas, reflejándose poca variación genética de
tipo aditiva y por consiguiente una alta variabilidad residual o ambiental.
Tabla 2. Componentes de varianza y heredabilidades para los rasgos
analizados.
|
Rasgos
|
σ2
A
|
σ2
E
|
σ2
P
|
h2
± EE
|
|
PN
|
0,59
|
6,19
|
6,78
|
0,09± 0,03
|
|
PD
|
13,28
|
553,01
|
566,30
|
0,02± 0,02
|
|
PF
|
74,44
|
1 010,48
|
1 084,92
|
0,07± 0,02
|
|
GMD
|
367,30
|
8 442,26
|
8 809,56
|
0,04± 0,02
|
|
PPE
|
261,67
|
3 481,85
|
3 743,51
|
0,07± 0,02
|
Nota: PN (peso al nacer), PD (peso al destete ajustado
a 205 días), PF (peso final en prueba de comportamiento ajustado a 540 días),
GMD y PPE (ganancia media diaria y peso por edad, respectivamente, en la prueba
de comportamiento). σ2 A, σ2 E
y σ2 P, Varianza genética aditiva, residual y
fenotípica, respectivamente; h2 ± EE (heredabilidad y error
estándar).
Para el PN (0,09) un resultado muy
parecido al nuestro fue el obtenido por Garay et al. (2016) en Colombia en ganado Brahman. El resto de los
resultados confrontados resultaron superiores: Aranguren-Méndez et al. (2006) en sistemas de doble
propósito en Venezuela con 0,24; Ossa et
al. (2007) en Romosinuano de 0,17; Garay et al. (2014) en un rebaño multirracial con 0,12 y Nandolo et al. (2016) en Malawi de 0,33.
En la Tabla 3 aparecen las
heredabilidades y las correlaciones genéticas y fenotípicas cuando se hicieron
los análisis multicarácter; confirmando lo reportado por Schaeffer (1999) que
los modelos que incluyen más de un carácter simultáneamente aumentan las
heredabilidades además de poder estimar las correlaciones genéticas entre
caracteres. Excepto para PN y GMD los restantes caracteres mostraron
incrementos importantes y más coincidentes con los reportes de la literatura
para esta y otras razas productoras de carne.
Tabla 3. Parámetros genéticos
estimados por modelos multicaracter para los rasgos de crecimiento.
|
|
PN
|
PD
|
PF
|
GMD
|
PPE
|
|
PN
|
0,08
± 0,02
|
0,16 ± 0,03
|
0,17 ± 0,02
|
-0,11 ± 0,03
|
0,10 ± 0,03
|
|
PD
|
0,02 ± 0,02
|
0,18
± 0,02
|
0,98 ± 0,04
|
0,48 ± 0,06
|
0,53 ± 0,30
|
|
PF
|
0,06 ± 0,02
|
0,49 ± 0,03
|
0,28
± 0,07
|
0,98 ± 0,02
|
0,96 ± 0,01
|
|
GMD
|
0,01 ± 0,02
|
-0,08 ± 0,02
|
0,30 ± 0,02
|
0,05
± 0,02
|
0,92 ± 0,11
|
|
PPE
|
0,02 ±0,02
|
0,37 ± 0,02
|
0,99 ± 0,02
|
0,71 ± 0,01
|
0,26
± 0,07
|
Nota: En la
diagonal las heredabilidades, encima de la diagonal las correlaciones
genéticas, debajo de la diagonal
las correlaciones fenotípicas.
Para el PD
unicarácter obtuvimos un valor prácticamente de cero para el efecto directo
(0,02). El resultado encontrado más cercano es el de Espinosa et al. (2007) en ganado Cebú Cubano con
valores de 0.04± 0.02 y Guerra et al.
(2010); Guillén et al. (2011), en
ganado Cebú en Cuba obtuvieron resultados también bajos para la heredabilidad
directa 0.06 ±0.01 y 0.08 ± 0.01, respectivamente. Resultados comparables
obtuvieron Vergara et al. (2016) de
0,07.
Cuando nos
referimos al multicaracter (h2 = 0,18) se encontraron coincidencias
con los resultados de Aranguren-Méndez et
al. (2006) de 0,17; Morales (2013) en Santa Gertrudis con 0,15 y Barbosa et al. (2017) en Nellore en Brasil con
0,15 obtuvieron el mismo resultado.
Hubo otros
valores superiores como los de Ríos Utrera et al.
(2013) en ganado Indubrasil (0.27 ± 0.19); García et al. (2015) en un
rango entre 0,17-0,30 en Costeño con Cuernos utilizando seis modelos distintos,
y Kebede y Komlosi (2015) de 0,26 en Europa.
La heredabilidad tan baja del
peso final en prueba de comportamiento (0,07), que es el criterio fundamental
de selección, justificaría la pobre respuesta a la selección obtenida en esta
raza a través del tiempo. Cuando se analizó por el modelo multicarácter (Tabla
3) ésta fue de 0,28 y mostró correlaciones genéticas altas y positivas con el
PD, GMD y PPE. Morales (2013) reportó un valor ligeramente inferior de 0,21,
que no se justifica con la pobre ganancia genética, aunque los resultados en
Cuba con otras razas han sido superiores; Guerra et al. (2001), en la raza Charolaise para PF informaron estimados
de 0,25 y González-Peña et al. (2007)
de 0,21. En el ganado Chacuba, Ceró (2007) informó un valor de 0,21; mientras
que González (2009), estimó una heredabilidad de 0,23 en el ganado Cebú.
Para GMD y PPE, Morales (2013)
reportó valores de 0,14 y 0,22, respectivamente muy superiores a los reportados
en este trabajo, aunque para PPE (Tabla 3) fueron muy parecidos. Las
correlaciones genéticas fueron todas positivas, excepto entre PN y GMD (-0,11)
y oscilaron desde 0,10 (PN y PPE) hasta 0,98 (PD y PF; PF y GMD). Kebede y
Komlosi (2015) reportaron correlación genética de 0,28 entre PN y GMD, una de
las más bajas encontradas en sus resultados. Las correlaciones fenotípicas
fueron más bajas que las genéticas, aquellas relacionadas con el PN fueron
prácticamente de cero y la más alta (0,99) entre PPE y PF.
Entre PN y PD, Neser et al. (2012) en ganado Brangus
reportaron una correlación de 0,78; superior a la nuestra. También entre PD y
GMD, Kebede y Komlosi (2015) encontraron un valor mucho más alto (0,98). Se
debe tener en cuenta que los pesos al destete en ganado Simmental en Europa son
superiores a los obtenidos en condiciones tropicales y su determinación genética
posterior sobre la ganancia posdestete es superior.
Schaeffer (1999), planteó que
en los análisis de rasgos múltiples todos los caracteres se benefician en
alguna medida y que estos son más útiles cuando la diferencia entre la
correlación genética y la ambiental se hace máxima (mayor a 0.5), o donde un
caracter tiene una heredabilidad muy superior a la otra, siendo más beneficiado
aquel rasgo que muestre menor heredabilidad.
Morales (2013), en la raza
Santa Gertrudis encontró correlaciones genéticas también muy altas entre PF,
GMD y PPE. Así, tenemos entre PD y GMD (0,78); PF y GMD (0,91) y entre PF y PPE
(0,99) que en sentido general coinciden con los obtenidos en este estudio,
ratificándose que estos caracteres están determinados por los mismos genes.
CONCLUSIONES
Se comprueba que los análisis multicarácter benefician los estimados de
heredabilidad principalmente para aquellos con valores más bajos.
El peso final en prueba de comportamiento, que es el criterio de
selección principal presenta la heredabilidad mayor y tiene correlaciones
genéticas positivas con los demás caracteres, por lo que se debe esperar la
mejora simultanea de todos.
El PF, GMD y PPE están determinados por los mismos genes aditivos al
presentar correlaciones genéticas altas.
AGRADECIMIENTOS
Los resultados presentados son parte de un proyecto financiado por FONCI
en virtud del contrato No.19 de 2020.
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Contribución
de los autores
Concepción y diseño de
la investigación: MAST, MRC, MCGR, MSMG, análisis e interpretación de los
datos: MAST, MRC, redacción del artículo: MAST, MRC, MCGR, MSMG.
Conflicto
de intereses
Los autores declaran que no existen
conflicto de intereses.
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